Структура инстинктивного поведения его пластичность. Филипьечев Алексей. Зоопсихология: конспект лекций. релевантные научные источники

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это,

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самосто^ ятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой 4 ункцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У.Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения

животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем ви-дотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы - поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в

приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность. Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым КЛоренцем, одним из основателей современной этологии.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случай-

Инстинктивные движения и таксисы

ного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

Инсти́нкт (лат. instinetus побуждение; синоним: инстинктивное поведение, инстинктивные реакции)

совокупность различных форм врожденного адаптивного поведения, проявляющегося в виде стереотипных и видоспецифических реакций.

Согласно представлениям И.П. Павлова, И. - это сложный цепной безусловный рефлекс (Безусловные рефлексы), в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего. Инстинктами или рефлексами И.П. Павлов называл такжеМотивации

. С эволюционной точки зрения И. - биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. В процессе Онтогенеза инстинктивное поведение постоянно обогащается приобретенным, индивидуальным опытом. Иногда совокупность врожденных и приобретенных реакций объединяют под названием «унитарные реакции».

Инстинкты играют важную роль у тех видов животных, которые сумели приспособиться к сравнительно ограниченному и постоянному кругу условий. Поэтому обучение для них имеет, очевидно, второстепенное значение (например, у червей, членистоногих, рыб, амфибий, птиц, низших млекопитающих). У высших млекопитающих роль И. особенно значима на ранних этапах онтогенеза.

Инстинктивное поведение обеспечивается деятельностью жестких врожденных механизмов. Искусственное повышение эндогенной активности путем электрической стимуляции определенных стволовых зон мозга, введения гормонов, биологически активных веществ или лекарственных препаратов может привести к формированию того или иного видоспецифического поведения при отсутствии адекватных внешних стимулов. В естественных условиях повышение эндогенной активности в определенных структурах нервной системы отражает нарушение физиологического равновесия, т.е. наличие какой-либо потребности формирует поведение, направленное на поиск специфических раздражителей, которые могут привести в итоге к удовлетворению этой потребности.

Согласно этологической концепции, специфическая эндогенная активность заблокирована системой нейросенсорных врожденных пусковых механизмов. Эти механизмы обеспечивают распознавание и оценку ключевых раздражителей, после чего происходит снятие «блокировки» и осуществление целенаправленного акта. Специфическая совокупность внешних стимулов получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Помимо ключевых раздражителей выделяют также направляющие раздражители, которые облегчают ориентацию животных и поиск ключевых стимулов. В качестве ключевого раздражителя может выступать любой физический или химический признак объекта: форма, размер, цвет, запах и даже направление движения объекта. С увеличением интенсивности ключевого стимула реакция пропорционально усиливается и может стать супернормальной и даже «абсурдной». Предпочтение усиленного (гиперболизированного) признака может иметь место при самых разных реакциях: при ориентации в пространстве, следовании за родителями, выборе полового партнера и т.д. Причем этот принцип сохраняет свою силу и у млекопитающих, включая человека.

В инстинктивном поведении выделяют две фазы: начальную (поисковую) и завершающую (потребительскую), связанную с утилизацией. Поисковая фаза - наиболее сложный и ответственный этап поведенческого акта, который, в свою очередь, может включать несколько поведенческих фрагментов, например у хищника - ненаправленный поиск, обнаружение направляющего или ключевого стимула (след, запах, вид жертвы), преследование и поимку жертвы. Завершающая фаза (умерщвление и поедание добычи) всегда более проста и стереотипна по сравнению с поисковой фазой.

Психофизиологи изучают глубинные механизмы основных мотиваций у млекопитающих: голода, жажды, сна, агрессии, страха, полового поведения. Их исследования направлены на познание нейрофизиологической структуры соответствующего поведения, на выяснение функциональной значимости отдельных центров нервной системы и их взаимодействия, нейрохимической специфики, включая попытки модификации и коррекции поведения.

Проблема пластичности инстинктивного поведения (концепции В.А.Вагнера и А.Н.Северцова)

Вагнер разрабатывал проблему инстинкта и научения в своём труде “Биологические основания сравнительной психологии” (1910-1913). Пришёл к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их нельзя считать неизменными. Инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения была показана Вагнером на примере гнездостроения у городской ласточки и плетения паутины у пауков. Лабильность инстинктивного поведения ограничена чёткими видотипическими рамками, и стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Промптов развил мысль и указал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя очень трудно отчленяемые, но очень существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, и что именно они обеспечивают пластичность инстинктивного поведения. Лукина иллюстрировала это: молодые воробьихи строят видотипичные гнёзда, но в необычных условиях стереотип меняется и они начинают строить по-другому и из другого материала. Но при этом Вагнер и Промптов говорили о разных категориях изменчивости поведения:

Об изменчивости самих врождённых, инстинктивных компонентов, проявляющаяся в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закреплённой нормы видотипичного реагирования)

И о том, что в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно измениться – роль индивидуального опыта и условий.

Значение различий в изменчивости проанализировал Северцов. Выделил два типа приспособления к окружающей среде:

Изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к постепенным изменениями среды

Изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. Эффективное приспособление к быстрым изменениям среды. В этом случае больший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, “изобретатели” новых способов поведения.

Ригидное инстинктивное поведение не может выполнять эту функцию. Но, подобно изменениям строения тела, может служить приспособлением к медленным изменениям среды. Северцов подчёркивал, что значение такого приспособления не менее важно для выживания вида, чем индивидуальное приспособление.

Т.о., постоянство инстинктивных компонентов поведения необходимо для выполнения наиболее важных функций независимо от случайных условий среды. Итог эволюционного пути, пройденного видом, самое ценное, что приобретено видом для выживания особи и продолжения рода. Эти передаваемые программы не должны меняться под влиянием случайных факторов. А в экстремальных условиях ещё имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения. В остальном реализация врождённой программы в конкретных условиях обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления видотипичного поведения к частным условиям среды. Индивидуальное приспособление без утраты накопленного в ходе эволюции требует основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции, благодаря которой животное может с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

Пластичность инстинктивного поведения

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Глубокую разработку этой проблемы дал В.А. Вагнер. Он пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развивались под воздействием и контролем естественного отбора. В своей работе "Биологические основания сравнительной психологии" (1910-1913 гг.) он указывал, что инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями, а лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, причем стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. На основании своих экспериментальных исследований Вагнер доказал, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды.

Академик А.Н. Северцев, основоположник эволюционной морфологии в своих работах "Эволюция и психика" (1922), "Главные направления эволюционного процесса" (1925) проанализировал значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения. Он показал, что у высших животных существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды:

1. изменение организации (строения и функций животных), которые совершаются медленно и позволяют приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды;
2. изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения.

В настоящее время с учетом современных знаний врожденные и приобретенные компоненты поведения животных рассматриваются как взаимосвязанные и взаимозависимые.

Считается, что постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом, это проявление видового опыта, приобретенного многими поколениями животных, помогающего современным представителям выжить и продолжить род. Инстинктивные, то есть генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. Однако, благодаря некоторой пластичности инстинктов, их модификационной изменчивости вид имеет шанс выживания и в экстремальных для него условиях.

В остальном, реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, то есть индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиях среды. Этот компонент поведения обладает значительной гибкостью и изменчивостью, хотя и не изменяет генетической природы вида.

Таким образом, разделение инстинктивного поведения и научения весьма условно. Эти компоненты, хотя и существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфически качественными особенностями, переплетаются в реальной жизни в единый поведенческий акт.

Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям.

В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.

В разработку этой проблемы неоценимый вклад внес российский биолог и психолог В.А. Вагнер (1849–1934). В книге «Биологические основания сравнительной психологии» (1913–1919) он пришел к выводу, что инстинктивное поведение развивается под влиянием внешних воздействий среды, поэтому оно никак не может быть неизменно. Это пластичная и лабильная система, которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду изменчивости инстинкта.

Впоследствии другие ученые продолжили разработку вопросов вариабельности инстинктивного поведения. Так, Л.А. Орбели выявил зависимость степени пластичности поведения животных от зрелорождения.

А.Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-рефлекторные компоненты. Как уже говорилось выше, Промптов ввел понятие «видовой стереотип поведения», т. е. особенности поведения, типичные для данного вида. Они образованы совокупностью врожденных видотипических инстинктивных реакций и приобретенных на их основе в онтогенезе условных рефлексов. Эти представления А.Н. Промптова были проиллюстрированы наблюдениями Е.В. Лукиной за гнездостроительной деятельностью (см. тема 1.1, с. 16).

Представления Промптова о соединении врожденных и приобретенных компонентов в поведении животных очень важны для правильного понимания проблемы инстинктивного поведения. Однако согласно этим представлениям сами инстинктивные действия не подвергаются вариациям, их изменчивость обеспечивается лишь приобретенными компонентами.

В настоящее время считается, что инстинктивное поведение подвержено изменениям в пределах наследственно закрепленной нормы реагирования. Эти рамки являются видотипичными, за их пределами инстинктивное поведение в нормальных условиях меняться не может. В то же время в экстремальных условиях, выходящих за рамки нормы реагирования, большую роль играет индивидуальный опыт животного. Он позволяет инстинктивному поведению достаточно сильно измениться. Кроме того, в дополнение к весьма консервативным врожденным механизмам существует вариабельный компонент поведения.

А.Н. Северцов в своих трудах дал анализ изменчивости инстинктивного и приобретаемого компонента поведения. Северцов показал, что у млекопитающих приспособление к изменениям во внешней среде осуществляется двумя способами: через изменение организации, т.

Е. строения и функций тела, и через изменение поведения. Изменения организации позволяют приспособиться только к медленным изменениям среды, потому что требуют большого промежутка времени. Изменения же поведения не требуют перестройки структуры и функционирования тела животного, поэтому совершаются с достаточно большой скоростью. Такие изменения возникают из-за приобретенных, индивидуальных форм поведения и позволяют животному адаптироваться к резким изменениям среды. При этом наибольшего успеха достигнут животные, которые могут быстро выработать пластичные навыки, поведение которых гибко, а психические способности достаточно высоки. С этим Северцов связывает происходящее в эволюции прогрессивное развитие головного мозга позвоночных.

По Северцову, инстинктивное поведение недостаточно изменчиво, поэтому его значение в эволюции примерно сопоставимо с изменениями строения тела животного. Изменения врожденного поведения также могут позволить животному приспособиться к медленным изменениям среды. Однако роль таких изменений ни в коем случае нельзя недооценивать.

По мнению Северцова, «инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».

Способность к научению, по Северцову, зависит от наследственной высоты психической организации. Действия в этом случае не являются инстинктивно закрепленными. А в инстинктивном поведении наследственно закреплены и действие, и уровень психической организации. Иными словами, инстинктивное поведение – это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления индивидуального опыта.

Таким образом, инстинктивное, врожденное, поведение животных определяется генетически закрепленной программой действий, которая реализуется в ходе приобретения индивидуального опыта. Инстинктивное поведение должно быть достаточно неизменно и стереотипно, потому что оно касается жизненно важных для животного функций. Если бы инстинкт зависел от условий, в которых происходит развитие каждого представителя вида, отдельные особи не смогли бы воспользоваться видовым опытом. Небольшая пластичность инстинктивного поведения рассчитана лишь на экстремальные изменения условий. Способность выжить во всех прочих изменяющихся условиях существования обеспечивается приобретенными компонентами поведения, процессами научения. Данные процессы позволяют адаптировать достаточно жестко закрепленную врожденную программу поведения к конкретным условиям среды. При всех этих изменениях сама наследственная программа должна оставаться неизменной, чтобы обеспечить выполнение жизненно важных функций.

Вы также можете найти интересующую информацию в научном поисковике Otvety.Online. Воспользуйтесь формой поиска:

Страница 15 из 24

Структура инстинктивного поведения

Американский этолог У.Крэйг показал, что чаще всего целостное инстинктивное поведение состоит из двух фаз: из поисковой фазы (подготовительной или аппетитивной ) на которой животное отыскивает ключевые раздражители, и завершающей (консумматорной ) фазы, на которой происходит непосредственное исполнение инстинктивного акта, связанного с данным ключевым раздражителем. Он показал, что аппетитивное поведение представляет собой изменчивое, возбужденное поведение, которое кончается появлением стимула, запускающего конечный, завершающий акт. Крэйг так описывал инстинктивное пищевое поведение у хищников. Это поведение начинается с появления мотивации голода, которая заставляет его отправиться на охоту. Понятно, что хищник в большинстве случаев не знает, где находится пища, поэтому его движения не этом этапе имеют характер ненаправленного поиска. Следующий этап пищедобывательного инстинкта связан с обнаружением какого-либо внешнего стимула, связанного с добычей. Например, волк находит след зайца. Этот внешний стимул (сигнальный раздражитель) закономерно включает следующий этап этого инстинктивного поведения, в данном случае, преследование по следу. Это этап направленного поиска жертвы. В дальнейшем при хорошем стечении обстоятельств происходит обнаружение жертвы и овладение ею. Этот этап может осложняться подкрадыванием или преследованием добычи. В конце концов, хищник умерщвляет жертву, расчленяет ее на отдельные куски и поедает. В этом инстинктивном поведении только фаза поедания относилась Крэйгом к завершающей фазе. Все предшествующие этапы являются аппетитивным поведением.

Особенности подготовительной фазы инстинктивного поведения.

Первой особенностью подготовительной фазы является высокая пластичность . Она в наибольшей степени модифицируется внешними условиями благодаря процессам научения. У каждого отдельного животного эта фаза может иметь свою специфику, что является следствием различия в опыте. По мере приближения к завершающей стадии движения становятся более ограниченными, однообразными и стереотипными. Вторая особенность - спонтанность , которая выражается в том, что она запускается, как правило, не внешними стимулами, а имеет какую-либо внутреннюю причину, в частности, мотивацию голода.

Особенности консумматорной фазы инстинктивного поведения.

В противоположность поисковой фазе консумматорная фаза характеризуется ригидностью . Эта фаза наименее изменчива, характеризуется строгой последовательностью и стереотипностью. Во-вторых, она жестко зависит от ключевых стимулов. В эту фазу животное исполняет такие движения, которые в наибольшей степени подходят под определение комплексов фиксированных действий (КФД).